南京农业大学研究生，南京农业大学研究生院
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植物在生长和发育过程中会受到多种病原物的侵害。在漫长的进化过程中，植物演化出一套复杂精密的先天免疫系统感知各种病原信号，抵御病原物的侵染。植物细胞表面模式识别受体作为监控病原菌侵害的“前哨”，通过识别病原菌保守分子模式，激活植物多层次防卫系统，产生对病原菌的抗性。
近日，南京农业大学王源超教授团队在The Plant Cell发表了题为“Convergent evolution of immune receptors underpins distinct elicitin recognition in closely related Solanaceous plants”的研究论文。该研究报道了烟草识别病原卵菌elicitins激发子的受体蛋白REL及其作用机制，揭示了茄科植物中存在不同的免疫受体识别elicitins激活植物抗性，对认识植物先天免疫形成机制，改良植物对卵菌的广谱抗病性具有重要的应用前景。
激发素（elicitins）是一类由卵菌纲疫霉属和腐霉属病原菌分泌的激发子蛋白。疫霉菌分泌的elicitins通过从寄主植物中获取甾醇来促进侵染。成熟的elicitins由98个氨基酸组成，含有6个保守的半胱氨酸。进化分析发现elicitins可以分为4种不同类型（Clade 1-4）。早在20世纪80年代，elicitins就被发现能够被烟草识别，诱导烟草细胞过敏性坏死反应。随后研究发现野生型马铃薯等其他作物也能识别elicitins诱导植物免疫。2015年瓦赫宁根大学Vivianne Vleeshouwers课题组在野生马铃薯中鉴定到了一个LRR类型的细胞膜类受体蛋白ELR识别elicitins，发现ELR可与Clade 1中elicitins互作介导elicitins激活的植物抗性。然而，其他茄科植物识别elicitins激活抗性尚不清楚。
植物细胞表面模式识别受体包含一个配体结合胞外结构域、单次跨膜域和胞内结构域。依胞外结构域的类型，可分为 S-结构域 (S-domain) 型、类表皮生长因子 (epidermal growth factor-like) 型、富含亮氨酸重复序列 (leucine-rich repeat, LRR) 型、含赖氨酸基序 (Lysine Motifs, LysM) 型等不同的亚家族。根据其胞内有无激酶结构域，可分为受体蛋白 （Receptor-like proteins，RLPs） 和受体蛋白激酶 （Receptor-like kinases, RLKs） 两大类。为了系统分析细胞膜类受体基因的功能，王源超教授团队系统分析了烟草细胞膜LRR类受体基因，构建了一套基于病毒诱导基因沉默技术的高通量植物LRR类受体功能分析体系。该研究通过系统分析LRR受体基因的功能，鉴定到了一个识别elicitins的LRR类受体蛋白，命名为REL （Responsive to ELicitins） 。遗传学实验分析发现REL介导不同类型 （Clade 1-4） elicitins诱导的免疫反应和细胞坏死。与ELR不同，REL还可识别elicitin-like蛋白激活植物抗性。生化实验表明烟草REL结合不同类型elicitins和elicitin-like蛋白，并且与受体蛋白激酶SOBIR1和BAK1形成免疫受体复合物传递elicitins诱导的免疫信号。REL对elicitins的识别诱导了烟草对不同疫霉菌的抗性。此外，表达REL使辣椒获得了识别elicitins诱导细胞坏死的能力，并且显著提高辣椒对疫霉菌的抗性。
进化分析发现REL与ELR进化关系比较远，其仅在不同烟草品种保守。REL遗传多态性分析结合结构分析显示REL胞外靠近跨膜结构域的岛区对elicitins的识别至关重要。REL的岛区突变体丧失了结合elicitins的能力。岛区的序列多态性决定了不同烟草品种结合和识别elicitins的遗传多样性。与REL不同，缺失ELR的岛区对其结合elicitins没有显著性影响。进一步通过分析识别受体结合elicitins的关键位点发现，elicitins的第一个和第四个α螺旋是ELR结合的关键位点。突变第一个或第四个α螺旋后elicitins结合ELR的能力显著降低，但是结合REL的能力没有受到显著影响。这些研究表明了烟草和野生马铃薯进化出不同的免疫受体识别elicitins激活植物抗性，揭示了不同茄科植物elicitins免疫受体的趋同进化机制。该研究为全面认识植物先天免疫作用机制和作物抗性改良提供理论支撑。
南京农业大学在读博士陈照丹为论文第一作者，王燕副教授为论文通讯作者，王源超教授、董莎萌教授、叶文武教授和瓦赫宁根大学Francine Govers教授也参与了此项研究。本研究得到了国家重点研发计划、国家自然科学基金、江苏省杰出青年基金等项目的资助。
论文链接：
https://doi.org/10.1093/plcell/koad002
南京农业大学研究生(南京农业大学研究生院)
